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什么是植物生长素?

什么是植物生长素?

植物生长素(auxins)主要指吲哚乙酸(IAA),是病原物重要的致病因子(Yamada,1993)。多种病原真菌和细菌能合成吲哚乙酸,但不同种类合成途径有所不同。有的病原菌本身不产生吲哚乙酸,但由于植物体内吲哚乙酸氧化酶受抑制,阻滞了吲哚乙酸的降解,导致吲哚乙酸水平的增高。番茄接种茄劳尔氏菌(Ralstoniasolanacearum)后5d,就能检测出吲哚乙酸积累,其含量在接种后20d内持续增加。烟草接种该病原菌后,病株体内吲哚乙酸含量比未接种植株增高近百倍。晚疫病菌亲和小种侵染的马铃薯块茎中,吲哚乙酸含量比正常植株增高了5~10倍,而被不亲和小种侵染者无明显增长。近年发现,茄劳尔氏菌的GM1000菌系和丁香假单胞菌的DC3000菌系都具有合成生长素的基因。

病原菌侵染引起的病株生长素失调,导致一系列生理变化,最终出现徒长、增生、畸形、落叶等病状。例如,红花下胚轴被红花柄锈菌(Pucciniacarthami)侵染后,生长素含量明显增加,胚轴也明显变长,表现徒长症状。多种植物被致瘤土壤杆菌(Agrobacteriumtumefaciens)或根结线虫(Meloidogynespp.)侵染后,十字花科植物被芸薹根肿菌(Plasmodiophorabrassicae)侵染后,玉闷旅弯米被瘤黑粉菌(Ustilagomaydis)侵染后,都引起吲哚乙酸增加,寄主细胞分裂加快,异常增生,形成肿瘤。有的病原菌在侵染后还产生类似吲哚乙酸氧化酶作用的酶类,快速降解吲哚乙酸,干扰了叶片生长素的供应,镇掘导致形成离层和落叶。

生长素还可能通过抑制植物防卫反应来增强病原菌的致病性。对拟南芥施用生长素类似物萘乙酸(NAA)后,感病性增强,丁香假单胞菌的侵染加重。将产生生长素的致瘤土壤杆菌悬液注射进入烟草叶片,然后再注射接种丁香假单胞菌无毒菌系,结果本应发生的过敏性反应受到遏制,遏制程度与致瘤土壤杆菌生长素合成功能基因的表达有关(Robinette等,1990)。

有一些病原菌蚂闷通过调节植物内源游离生长素水平,促进本身生长和侵染发病。近年发现丁香假单胞菌产生的冠毒素,就是这种调节因子。拟南芥体内有关IAA合成或释放的基因,可为JA信号所激活(Sasaki等,2001)。在丁香假单胞菌DC3000菌系侵染时,产生冠毒素,冠毒素活化JA信号传递途径,有利于提高植株体内IAA水平。利用冠毒素合成缺陷突变菌株接种,则不产生冠毒素,IAA合成基因也不正常表达。以上结果说明,丁香假单胞菌利用冠毒素调节植物体内游离IAA水平。另外,丁香假单胞菌无毒基因产物AvrRpt2,野油菜黄单胞菌无毒基因产物AvrBs3等,也能够调节病株IAA水平,加重侵染和发病。